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specialization，生物多样性，关系网络结构

Specialist和generalist既可以是绝对而言的，也可以是相对而言的。绝对的来说，比如某些植食性昆虫只寄生在一种植物上，是为specialist，而某些植食性昆虫可以寄生在广泛的植物种类上，是为generalist;而相对而言的，是从生态位理论引出来的。生态位理论认为生态位有很多维度，因此某个物种在某个维度上的生态位比较狭窄，只要比另一个物种狭窄，那么他就是specialist，而生态位比较宽的就是generalist了。说到specialist和generalist，自然会谈谈specialization，specialization这一概念对生态学和进化生物学的发展起到非常重要的作用。实际上任何一个物种都或多或少的在某些方面都有一定程度上的specialization。理解specialization的形成对于理解物种的适应和进化具有重要意义。

对于specialization研究在动物中比较多的集中在食性上，因为食物往往是生物体的限制性资源，很多竞争都起源于对食物资源的争夺;而在植物比较多的集中在营养元素上。而多个资源(比如温度、光照、气息条件、食性等)特化的集合就形成了生境特化者(habitat specialist)。生境特化者所偏好的生境为其提供全套的资源需求，而生境特化者也进化出对该生境的适应性特征，在形态结构上、行为上、生理上都有相应的适应特征。然而这种适应性也就限制了生境特化者对其他生境的利用。这是所有specialist面临的问题，specialist在某个生态位维度上擅长利用某部分资源，而不擅长利用其他部分的资源;而generalist能利用广泛的资源，具有较广阔的可利用生境。也就是说generalist和specialist都具有相对适应性，只是生物体在进化过程中采用了不同的资源利用策略，那么为啥会出现这种策略的差异呢?也即为啥有些物种是specialist而有些物种是generalist呢?

往往认为竞争和/或者捕食是specialization的驱动力。竞争和捕食使得共存的物种特化，并利用部分资源。而利用狭窄的资源幅反过来有利于物种的共存。这种特化和泛化对群落结构的稳定作用以及物种共存的作用是发生在“一个平面上”的相互关系。最近nature (the architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity, Vol 458|23 April 2009, doi :10.1038 |nature 07950)上的文章指出嵌套的互惠网络结构能减少竞争、增加生物多样性，表明特化和泛化可以通过特化者和泛化者与其他生物(比如不同营养级)相互作用而影响群落特征。文中传粉者和植物之间是互惠关系，而植物与植物之间既竞争资源也因为generalist传粉者的存在而具有互惠关系，也即一种植物能吸引generalist传粉者而有利于另一种植物，但是specialist传粉者因为只能为一种或者少数几种植物传粉，而不能给与植物与植物之间互惠关系，这样群落中generalist和specialist传粉者物种的相对数量影响了群落内物种之间的竞争和互惠关系网络，而这种互惠关系网络的结构最终影响了到共存的物种数量，也即生物多样性。从这个意义上看，传粉者和植物之间特化和/或者泛化的对应关系是这种网络影响生物多样性的基础。

简而言之，当群落中传粉者全部是generalist时，植物与植物之间以互惠关系为主(此时传粉者之间的竞争关系应该很明显)，而当传粉者全部是specialist时，植物与植物之间以竞争关系为主(此时传粉者之间不存在竞争关系，似乎也不互惠)，而当传粉者中specialist和generalist共存时，植物与植物之间的关系取决于generalist和specialist与植物之间的相互关系的相对数量。而在给定相互关系数量的情况下，嵌套的相互关系网络结构能最小化竞争，最大化物种共存，也即生物多样性最高。

通过上述分析也许可以了解到一点specialization在群落结构动态、生物多样性维持中具有的重要作用。