现代分析实验

云南大学古生物研究重点实验室的侯先光教授和马晓娅博士牵头的国际合作研究组在《自然》杂志上发表标题为“Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod.”的论文，首次对无脊椎动物化石神经系统的专题报道，是古生物学研究，特别是澄江研究中的一大突破，也开辟了一个新的研究领域——古生物神经学。这是继“澄江化石”今年七月被联合国正式列入世界自然遗产后，澄江化石研究领域迎来的又一大喜讯。为了对这项研究深入报道，生物探索网站对马晓娅博士进行采访。



云南大学马晓娅博士

生物探索：基于生物大分子的分子进化树可揭示物种的亲缘关系，而贵单位从神经学形态方面分析早期生命进化，您能介绍后者有什么优点？

马晓娅博士：在过去的20年内，随着分子生物学的日趋成熟，分子进化树对我们了解各生物门类的起源和进化起到了非常重要的作用。然而，如同任何一个研究领域，分子进化树的研究也存在很多局限性。分子进化树是通过对不同生物类群中的某一生物大分子（如核糖核酸(RNA)、脱氧核糖核酸（DNA）、蛋白等）进行序列对比分析后，对这些生物类群之间的相互关系所提出的理论/假说。因此，取决于所分析的生物大分子（如不同的基因片段）和分析方法等的不同，不同分子进化树研究的结果也不尽相同，而许多动物类群之间的关系还存在较大争议。

与此同时，由于我们对基因和性状特征之间的关系还不清楚，所以分子进化树无法帮助我们准确了解现生生物祖先的性状特征，这些特征的演化趋势，以及这些形态演化和它们所生存的生态环境之间的关系，等等。因此，对比性形态解剖学的研究对于解答这些问题仍然至关重要。化石材料则纪录了地球历史中实际发生的事实，是证明这些进化理论和假说的最有力的证据，尤其对了解早期生命的起源和演化至关重要。

生物探索：神经生物学在节肢动物门分类上有什么用处？

马晓娅博士：节肢动物作为动物界中最大的一个门类，种类繁多、形态多样，但这些丰富的属种和形态多样性也为研究节肢动物的起源及其各个主要类群之间的关系带来困难。因此进化生物学家一直在寻找较为保守的性状特征来帮助了解生物类群之间一些更深层的亲缘关系，如神经系统的特征（包括脑、视神经页、腹神经索等的构造）。在过去20年中，神经生物学的研究已经帮助解答了许多重要的系统分类方面的问题，如节肢动物甲壳类（Crustacea）和 六足类 （Hexapoda；包括昆虫纲）的神经系统构造极为相似，因此甲壳类取代了传统认为的多足类（Myriapoda）而成为六足类的姐妹群。

生物探索：泛甲壳类的起源问题存在争议，像神经化石一样的化石材料能解决这个问题吗？

马晓娅博士：甲壳类和六足类合称为泛甲壳类（Pancrustacea）。在该类群里的绝大多数节肢动物都共有许多复杂的神经构造特征， 如脑部可分为前脑、中脑和后脑（proto-, dueto-, and tritocerebrum），而视神经页中则具有四个视神经网 （optical neuropils）。然而凡事都有例外，该类群中的鳃足纲动物（Branchipoda）却具有相对比较简单的神经系统构造，如脑部只是由两对神经节愈合而成（分为前脑和中脑），而视神经页中也只有两个视神经网。从常规思维来看，我们会认为这种较为简单的神经构造应该更为原始，所以传统认为所有泛甲壳动物起源于一个类似于鳃足纲动物的共同祖先。然而，过去几年中的一些系统发育分析结果（包括分子进化树和基于形态性状的分支分析）都不断显示鳃足纲动物的系统分类位置并不位于泛甲壳动物的基部，换言之鳃足纲动物应该比有些甲壳动物更为进化。因此有科学家提出假设，认为鳃足纲动物较为简单的神经构造是在进化历史中二次性丧失或简化。要证实这个假设，我们需要知道节肢动物的祖先是否具有一个像鳃足纲动物一样较为简单的脑，还是具有一个像其他泛甲壳动物一样较为复杂的脑，而只有直接的化石材料才能提供如此证据。

生物探索：这篇Nature论文提到澄江动物群的神经系统，它有可能保存为化石吗？

马晓娅博士：如我们所知，动物死亡后，其软躯体部分会很快腐烂消失，因此通常只有骨头、壳等较硬的部分可以保存为化石。但在一些特异的埋藏条件和环境中，动物的软躯体也有可能被存为化石，如云南澄江动物群。澄江动物群是世界上最古老 （寒武纪早期，约520 万年前）、保存最精美及物种最丰富的化石富集地之一。许多澄江化石不仅保存了精美的外部形态，还经常保存了一些软体构造和内部构造，如肠道、触角等。 因此，澄江动物群为寻找和研究早期节肢动物的神经构造提供了一个独一无二的窗口。

自侯先光教授于1984年发现澄江动物群以来，我们长年累月地进行野外采集工作，逐年积累了大量的化石标本，为我们的研究奠定了基础。虽然肠道等内部软体构造的保存在澄江中较为常见，但神经构造却鲜有报道。我在阅读大量澄江节肢动物文献的时候，惊喜地发现了在杨•伯格斯琼（Jan Bergström）和侯先光教授等于2008年发表的一篇描述性论文中非常简短地提到了抚仙湖虫的脑。但这一信息并没有被作者本人所重视，也没有被其他同行留意。今年早期我和澄江动物群研究专家（侯先光教授）、节肢动物进化学专家（Greg Edgecombe）及节肢动物神经学专家（Nicholas Strausfeld）组成了一个跨学科的国际研究小组。我们找到了这块保存了脑的抚仙湖虫标本并对其进行了全面地观察和分析，同时也检阅了所有其他相关标本。让我们大为吃惊的是，抚仙湖虫的神经构造不但保存了下来，而且保存得极为精美，可直接于现生节肢动物得神经构造进行对比研究。

生物探索：该论文还提到寒武纪节肢动物抚仙湖虫，通过神经结构和感官构造分析出的结论好像不同于种系发育分析得出的，您能具体介绍一些吗？

马晓娅博士：抚仙湖虫是一个外部形态相对简单的寒武纪节肢动物，其附肢等性状被认为比较原始，因此在各种系统发育分析的研究中抚仙湖虫经常被置于干节肢动物的基部。然而我们的研究显示这个古老的节肢动物已经具备了非常复杂的脑部构造，并与现生的昆虫类及甲壳类节肢动物的脑构造极为相似。它们的脑都由三部分组成，前脑、中脑和后脑，各具一对神经束分别连向茎状复眼、触角及第二对附肢。三个视神经网也可在视神经页中识别出来。同时，通过对抚仙湖虫茎状复眼细节构造的研究，我们认为抚仙湖虫的视觉系统也较为复杂，且化石证据显示其眼可进行一定程度的运动和翻转。因此该动物的复杂的神经结构与其复杂的感官构造的进化是相辅相成的，这些研究也进一步支持抚仙湖虫可能是澄江动物群里的一个捕食者。