小中大再补一段:
''Ub 基因是一个多基因家族,而且都是以融合基因的形式存在(Brett 等,1990) (见图1所示) 。可分为两类,一类被称为多聚Ub 基因(Polyubiquitin genes) ,另一类被称为C2末端延伸Ub 基因(C2terminal extension genes) 。多聚Ub 基因由多个Ub 重复单元(repeat unit) 组成,每个重复单元(228 bp) 编码一个Ub。各个重复单元的核苷酸顺序可以有变化,但由于遗传密码的简并性,其编码的氨基酸不变。在不同物种中,多聚Ub 基因的数目和每个多聚Ub 基因的重复单元数目是变化的。
第二类Ub 基因编码单体Ub 及其C 末端的延伸蛋白。这个C 末端延伸蛋白(carboxylextension protein ,CEP) 有52 个或76~81 个残基。已经确定CEP 是一种核糖体蛋白。实验表明,52 个残基的CEP 是核糖体大亚基的一种蛋白,76~81 残基的CEP 是核糖体小亚基的组成成分。C 末端水解酶加工移去融合蛋白的Ub 部分后,这些延伸蛋白整合进入核糖体中(图1) 。由于这些核糖体蛋白与Ub 共翻译成融合蛋白,很少以非融合形式翻译,因此Ub 被认为在核糖体生物合成中充当一种分子伴侣(molecular chaperone) 。在它们整合进入核糖体之前,有保护稳定这些核糖体蛋白的功能(Hochstrasser ,1995) 。基因研究表明,酵母52 个残基延伸Ub 基因Ubi1 ,Ubi2 对酵母的生存是必需的。76~81 个残基延伸Ub 基因Ubi3 虽是非必需的,但它能强烈促进核糖体20S RNA 前体加工为成熟的18S
RNA。在Ub2C 末端水解酶作用下,多聚Ub 基因产生的泛肽链被加工成单体Ub 并除去最末端的附加氨基酸残基,C 末端延伸Ub 基因产生的融合物被加工成单体Ub 及核糖体蛋白,后者整合进入核糖体(图1) 。