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对发酵原理理论框架的思考

许××同学：对发酵原理理论框架的思考


          我觉得《发酵原理》这本书在论证“微生物生活细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统的过程”很精彩，觉得这论证为后面的三大假说的存在提供了理论基础。
       老师讲：“微生物的活细胞任何时刻都离不开它生存的环境，只有在与环境的交换中才能维持细胞结构和生命活动，因此微生物细胞绝不是孤立系统。如果微生物细胞是封闭系统，那么根据熵增加原理，它们（假定的封闭系统）及它们所处的环境组成的孤立系统必将自发地走向混乱，其结果必将是微生物细胞的解体；因为微生物活细胞是客观存在的，所以微生物细胞也不是封闭系统。综上所述，微生物活细胞只能是开放系统。”
       老师接着讲：“微生物活细胞的生命活动是朝着有序的方向进行的，有序状态的形成和维持都需要与环境之间有交流的、开放的条件；而交换则要靠细胞内外的不平衡来推动。微生物活细胞总是不断地从环境取得营养物质（一般是作为化学能源的低熵物质），在细胞内进行生物氧化，获得代谢能和代谢中间物，同时把细胞内部这样的不可逆过程产生的热量（能量形式转换时耗散的能量）和一部分代谢中间物排放到环境中去，也就是把能量形式转换时发生的“混乱”（熵增）释放到环境中去。微生物的生存过程就是其自身与环境进行能量交换和物质交换的不平衡的过程，因此，微生物活细胞是不平衡的开放系统。”
       老师进一步分析：“在远离平衡状态下，开放系统在释放熵的同时宏观上走向有序。微生物活细胞靠消耗能量来维持细胞的高度有序（低熵）的状态。为了维持生存或使生物量有所增长，必须有足够的有效能源。如果净的能量输入超过临界值，细胞状态会涌现宏观变化，出现一种新的有序状态（生长或分化）。对于微生物细胞这个系统而言，离开平衡状态越远，产生和输出熵的能力越强，有序化能力越强，细胞结构越稳定，细胞的活力越大。因此，微生物活细胞是一个远离平衡状态的不平衡的开放系统，是一种耗散结构。”
       耗散结构与外界不断地进行物质和能量的交换，当与外界交换达到一定的阈值时，可以从原有的无序的或者低序的状态，转变成一种在时间或功能上的有序状态，这时耗散结构系统的熵减少，而它与其外界所组成的系统的总熵却是增加的。耗散结构理论为生命的有序过程提供了可能性基础。
       耗散结构理论只是为生命有序化进程提出可能性，而没有具体说出微生物怎样才能做到有序化。生命过程要有序地进行，物质、能量的输送也必须有序。例如营养物质的吸收，如果没有一种特殊的机构的存在，细胞内外的营养物质的浓度会在渗透压的推动下下趋于平衡，营养物质的吸收就不能实现。吸收营养物质是一种跨浓度梯度过程，是一个耗能过程，生物体要想吸收物质必须存在一个供能机构，以消耗能量为代价进行营养物质的定向积累。发酵学第一假说代谢能支撑假说揭示了微生物细胞的有序化进程的驱动原理。
        代谢能支撑假说：能直接推动生命活动（做细胞功）的能量形式叫做代谢能。微生物细胞依靠其各自的能量换转机构，把化学能或光能持续的转化成代谢能，并直接用来支撑其自身的生命活动。
       从中得知，生命活动是代谢能驱动的，能量的消耗与物质的有序化的总结果是微生物活细胞与其外界大环境组成的孤立系统的总熵增加，这没有违背热力学第二定律。如果说耗散结构理论的提出只是为活细胞的有序化生活提出一种可能性，而代谢能支撑假说则阐述细胞有序化的具体过程。
       生物体的代谢能的主要载体是ATP，而ATP在微生物细胞内的含量却很少，只能维持几秒钟的生命活动。从ATP生产的角度来看，微生物细胞具有一套完整的代谢网络，用来维持ATP的生成和使用，以及辅酶ADP的再生与回用。这就有必要在代谢能支撑假说的基础上提出代谢网络假说。
        代谢网络假说：代谢途径和输送系统在代谢物分子水平上整合、在辅因子（辅酶）水平上协调，形成横跨微生物细胞内外的代谢网络。代谢网络是细胞自主调节的无尺度网络，它作为一个整体来承担微生物细胞的物质代谢和能量代谢。
代谢网络假说是我们对生物外源和内源物质的代谢过程进行解析，以及对细胞的物质流、能量流甚至信息流进行图解的理论依据。从代谢网络中，我们可以知道营养物质的吸收和利用过程，以及代谢产物的生成和排出细胞的过程。由于代谢网络的庞大性和复杂性，对物质流流向和流量比的调节就尤为重要，这种需求催生了发酵学的第三假说：细胞经济假说。
        细胞经济假说（代谢经济假说）：微生物细胞是个远离平衡状态的不平衡的开放体系，是在物竞天择的基础上形成的细胞（代谢）经济体系。细胞经济体系是微生物细胞生存的保障体系，它为细胞的适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。
        细胞经济假说告诉我们，细胞通过调节系统对微生物细胞内的物质流以及能量流，做出取决于遗传信息的自主调节，经济地利用环境中的营养物质，实现适应性生存。
       综上所述，我觉得发酵学中的三大假说的提出是一个递进的、层次越来越深的思维过程，也是一个思维严谨的科学推理过程。而这三大假说的引发点就是微生物活细胞是一个耗散结构。而其表面现象就是微生物为什么能在外界环境中生存，即微生物对环境的适应性。微生物的适应性为三大假说产生提供事实根据，而三大假说的科学地描述了微生物的适应性的过程和原理。
        三大假说的科学地提出，为微生物适应环境的机理提供了一个理论框架，为后学者的理论研究指明了方向。