小中大当初没有好好学习，书到用时方恨少啊
-------------------1．“乳糖操纵子”的基本组成
1．1 结构基因群
操纵子中被调控的编码蛋白质的基因称为结构基因(structural gene, SG)。一个操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达十几个，各结构基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群。
乳糖操纵子含有Z、Y和A共3个结构基因。Z基因长3510bp，编码含1170个氨基酸、分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成有活性的β-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别乳糖(allolactose)（也称异乳糖），再分解为半乳糖和葡萄糖；Y基因长780bp，编码有260个氨基酸、分子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌；A基因长825bp，编码275氨基酸、分子量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。Z基因5＇侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点（ribosome binding site，RBS）特征的Shan-Dagano(SD)序列，因而当乳糖操纵元开放时，核糖体能结合在转录产生的mRNA上。由于Z、Y和A 3个基因头尾相接，上一个基因的翻译终止码靠近下一个基因的翻译起始码，因而同一个核糖体能沿此转录生成的多顺反子（polycistron）mRNA移动，在翻译合成了上一个基因编码的蛋白质后，不从mRNA上脱落下来而继续沿mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质，依次合成这个基因群所编码所有的蛋白质。
1．2 启动子
启动子(promoter，P)是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵子至少有一个启动子，一般在第一个结构基因5＇侧上游，控制整个结构基因群的转录。
虽然不同的启动子序列有所不同，但比较已经研究过的上百种原核生物的启动子的序列，发现有一些共同的规律，它们一般长40-60bp，含A-T碱基对较多，某些段落是很相似的，这些相似的保守性段落称为共有性序列(consensus sequences)。启动子一般可分为识别（R，recognition）、结合（B，binding）和起始（I，initiation）三个区段。转录起始第一个碱基（通常标记位置为+1）最常见的是A；在-10bp附近有TATAAT一组共有序列，因为这段共有序列是Pribnow首先发现的，称为Pribnow盒（Pribnow box）；在-35bp处又有TTGACA一组共有序列。
不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同、启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录的强弱不同，例如：PL、PR、PT7属强启动子，而Plac则是较弱的启动子。
1．3 操纵基因
操纵基因（operator）是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因转录的强弱。
乳糖操纵子的操纵基因（O）序列位于启动子（P）与被调控的基因之间，部分序列与启动子序列重叠。仔细分析这这操纵子序列，可见这段双链DNA具有回文（palindrome）样的对称性一级结构，能形成十字形的茎环（stem loop）构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列，可能与特定蛋白质的结合相关。
1．4 调控基因
调控基因（regulatory gene）是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白（repressive protein），其介导的调控方式称为负性调控（negative regulation）；与操纵子结合后能增强或起动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白（activating protein），所介导的调控方式称为正性调控（positive regulation）。
某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基因转录的影响，这些特定物质称为效应物（effector），其中凡能引起诱导发生的分子称为诱导剂（inducer），能导致阻遏发生的分子称为阻遏剂或辅助阻遏剂（corepressor）。
乳糖操纵子中，调控基因Rlac位于Plac邻近，有其自身的启动子和终止子，转录方向和结构基因群的转录方向一致，编码产生由347个氨基酸组成的调控蛋白R，在环境没有乳糖存在的情况下，R形成分子量为152,000的活性四聚体，能特异性与操纵基因O紧密结合，从而阻止利用乳糖的酶类基因的转录，所以R是乳糖操纵子的阻遏蛋白；当环境中有足够的乳糖时，乳糖受β-半乳糖苷酶作用转变为别乳糖，别乳糖与R结合，使R的空间构像变化，四聚体解聚成单体，失去与操纵基因特异性紧密结合的能力，从而解除了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以转录合成利用乳糖的酶类。在这过程中乳糖（实际起作用的是别乳糖，也称异乳糖）就是诱导剂，与R结合，起到去阻遏作用（derepression），诱导了利用乳糖的酶类基因的转录。
许多调控蛋白都是变构蛋白（allosteric protein），通过与上述类似的方式与效应物结合改变空间构像，从而改变活性，起到调节基因转录表达的作用。
